Vuosisatojen ajan tiedemiehet ovat yrittäneet selvittää perinnöllisyyden salaisuuksia. Koiraan siittiösolun ja naaraan munasolun tumassa sijaitsevat perintötekijöiden kantajat eli kromosomit. Paljon tutkitut kromosomit ovat pikkuruisia, hyvin lyhyitä ja paksuudeltaan vaihtelevia nauhamaisia rakenteita, jotka ovat usein muodoltaan kiertyneitä ja taipuneita tai pallomaisia. Linnuilla ja näin ollen myös papukaijoilla kutakin kromosomia on olemassa kaksi kappaletta, ja ne esiintyvät aina pareittain.
Teksti: AZ-Nachrichten 3/2005, 76–80, S. Kunz: Gedanken zur Vererbung der Sittiche
Kääntänyt: Johanna Lahtinen
Harmaan kirjava kauluskaija
Kromosomien lukumäärä tumassa vaihtelee eläinlajin mukaan. Kypsien sukusolujen eli siittiöiden ja munasolujen kromosomeja sanotaan peruskromosomistoksi (haploidinen kromosomiluku). Kun hedelmöityksessä siittiösolu ja munasolu yhtyvät, myös niiden sisältämät kromosomit joutuvat samaan soluun. Hedelmöityneessä munasolussa on siis kaksinkertainen (diploidinen) kromosomiluku, eli kromosomeja on kaksi kutakin laatua. Hedelmöitynyt munasolu alkaa jakautua, ja kaikkien uusien solujen tumaan tulee kaksinkertainen kromosomiluku.Kromosomeissa on lähes rajaton määrä perintötekijöitä, joita sanotaan geeneiksi. Nimitystä ”geeni” käytti ensimmäisen kerran tanskalainen perinnöllisyystutkija Johannsen. Tästä on johdettu käsite ’genotyyppi’ eli ’perimä’. Perintötekijät sijaitsevat kromosomeissa tiiviisti peräkkäin kuin ketjussa. Perintötekijöitä on siis paljon enemmän kuin kromosomeja.
Sukusolujen muodostuminen
Kypsissä sukusoluissa on puolet vähemmän kromosomeja kuin alkiossa, joka muodostuu sukusolujen yhtyessä. Sukusolujen ollessa vielä kypsymättöminä sukurauhasissa (kiveksissä ja munasarjoissa) niissä on kaksinkertainen kromosomiluku. Jos soluissa olisi yhtyessäänkin niin paljon kromosomeja, hedelmöityneeseen munasoluun kromosomeja tulisi jo nelinkertaisesti. Näin uudella yksilöllä olisi nelinkertaisesti myös perintötekijöitä, ja niiden määrä kaksinkertaistuisi edelleen sukupolvi sukupolvelta. Tällöin jokainen uusi sukupolvi saisi niin runsaasti perintötekijöitä, että siitä kehittyisi aivan uusi rotu tai laji eikä alkuperäinen laji säilyisi.
Jotta sellainen vuosituhansien ajan kehittynyt eläinlaji, joka on säilyttänyt erityispiirteensä olemassaolon kamppailussa, voisi säilyä, täytyy kromosomien ja niissä sijaitsevien perintötekijöiden määrän pysyä vakiona. Kromosomien lukumäärä vaihtelee kuitenkin eläinlajeittain. Kromosomiluku saadaan pysymään vakiona sukurauhasissa tapahtuvan kaksivaiheisen kypsymisjakautumisen eli meioosin avulla. Meioosin ensimmäisessä vaiheessa kromosomien ja samalla perintötekijöiden määrä puolittuu. Tätä vaihetta kutsutaan tieteessä vähennysjakautumiseksi.
Jakautuminen ei tapahdu niin, että jokainen kromosomi puolittuisi, vaan niin, että vastinkromosomit erkanevat toisistaan. Toisin sanoen samankaltaiset, parin muodostavat kromosomit, joista toinen sisältää isältä ja toinen äidiltä peräisin olevat perintötekijät, siirtyvät erilleen ja joutuvat jakautumisessa muodostuviin kahteen uuteen sukusoluun. Kromosomiparien jakautuminen tapahtuu sattumanvaraisesti, ja samalla myös perintötekijät sekoittuvat. Ennen jakautumistapahtumaa parin muodostavat kromosomit nimittäin asettuvat tiiviisti vierekkäin ja joistain kohdista ristikkäin. Tällöin kromosomirihmat katkeavat risteyskohdastaan ja kiinnittyvät toiseen kromosomirihmaan. Tätä ilmiötä kutsutaan nimillä tekijänvaihdunta ja ”crossing over”.
Kromosomien tiiviisti toistensa perään ketjuksi ryhmittyneet geenit sekoittuvat tekijänvaihdunnassa. Hedelmöitykseen osallistuvat kromosomit ovat siis vaihtaneet osan perintötekijöistään. Tämän perintötekijöiden sekoittumisen seurauksena voi syntyvässä sukusolussa olla joskus enemmän isältä peräisin olevia ja toisinaan vastaavasti enemmän äidin perintöä olevia perintötekijöitä. Yhtä lailla mahdollista on, että molempien vanhempien perintötekijät jakautuvat tasaisesti. Jokaisessa meioosin avulla syntyvässä sukusolussa on näin ollen yksilöllinen perintötekijöiden kokonaisuus. Munasolun hedelmöittää aina koiraan siittiösolu, mutta sitä vastoin on sattumaa, mikä siittiösolu perintötekijöineen synnyttää uuden elämän ja mitkä perintötekijät menevät hukkaan muiden siittiösolujen mukana.
Sukupuolen määräytyminen
Sukupuolen määräytymiseen vaikuttaa kaksi kromosomia. Jokaista perintötekijää vastaa kirjainsymboli. Sukupuolikromosomien symboli on X. Kuten kaikki jakautumiseen osallistuvat kromosomit, myös sukupuolikromosomit esiintyvät pareittain. Linnuilla koiraan sukupuolikromosomit ovat siittiösoluissa ennen niiden jakautumista pareittain tyyppiä XX. Kivekset tuottavat siis siittiöitä, joissa kaikissa on jakautumisen jälkeen vain yksi X-tekijä. Tässä tapauksessa puhutaan homogamiasta.
Naarailla asia on toisin. Myös naarailla jokaisessa sukusolussa on kaksi sukupuolikromosomia, mutta vain toinen niistä vastaa X-kromosomia. Toista, X:stä poikkeavaa kromosomia sanotaan Y-kromosomiksi. Naaraslinnun sukupuolikromosomiparia merkitään siis symbolilla XY. Tässä yhteydessä puhutaan heterogamiasta. Solun jakautuessa syntyy siis kaksi erilaista munasolua, joista toisessa on tekijä X ja toisessa tekijä Y.
Sukupuolen määräytyminen on melko yksinkertaista, kuten voi havaita alla olevasta kuviosta. Mikäli siittiö, jossa siis on joka tapauksessa koirassukupuolen tekijä X, hedelmöittää munasolun, joka myös sisältää X-tekijän, tulee hedelmöittyneeseen munasoluun (tsygoottiin) kromosomipari X ja X. Tästä yhdistelmästä syntyy koiraslintu. Jos taas siittiö hedelmöittää munasolun, joka sisältää naaraan Y-tekijän, syntyy naaraspuolinen lintu, jota merkitään symbolilla XY.
Linnuilla sukupuolen määräytymisessä ratkaisevassa asemassa on siis naaras. Tämä ei tietenkään mitenkään vaikuta itse tapahtumaan, jossa sukupuoli määräytyy. Yksilöiden kohdalla on arpapeliä, tuleeko jälkeläisistä koiraita vai naaraita. Kokonaisuutta katsoen toteutuu kuitenkin viisaan luontoäidin asettama suhde 50:50.
Seuraava kuvio havainnollistaa sukupuolen määräytymistä:
Perintötekijöiden kytkentä ja sukupuoleen sidoksissa oleva periytyminen
Perinnöllisyystiede eli genetiikka on tutkinut sukusolujen toimintaa ja paljastanut kokeiden avulla monia eliön ilmiasun muuntelun lainalaisuuksia. Esimerkiksi kaksi periytyvää ominaisuutta tai jopa suurempi ominaisuusjoukko voi yhdessä tulla näkyviin kaikissa jälkeläissukupolvissa. Tällöin nämä tiettyjä ominaisuuksia aiheuttavat perintötekijät ovat samassa kromosomissa ketjuna. Tätä kutsutaan perintötekijöiden kytkennäksi. Näiden perintötekijöiden aikaansaamat ominaisuudet periytyvät toisiinsa kytkeytyneinä, aivan niin kuin ne tuottaisi yksi ja sama geeni. Esimerkiksi neitokakaduilla kanelin värin aiheuttava tekijä voi olla kytkeytynyt opaliiniin tai opaliini-helmiäiseen. Molemmat väriominaisuudet ilmenevät näin ollen perimässä pääasiassa aina yhdessä, vaikka kumpaakin varten on oma erillinen perintötekijänsä.
Toisiinsa kytkeytyneet perintötekijät ovat yleisiä, mutta kytkeytymistä ei ole helppo havaita. Kytkennän selville saamiseksi on tutkittava sellaisia eläinkannan ominaisuuksia, jotka ovat selvästi havaittavia ja eroavat toisistaan. Erityisesti tutkitaan sitä, ovatko ominaisuudet havaittavissa esivanhemmissa ja jälkeläisissä aina yhtä aikaa samassa yksilössä.
Erityisen kiinnostavaa perintöainesten kytkeytyminen on silloin, kun tietyn ominaisuuden aikaansaava perintötekijä sattuu olemaan sukupuolikromosomissa. Kun solun jakautuessa hedelmöityksen jälkeen sukupuolikromosomin puolikkaat irtoavat toisistaan ja syntyvä yksilö kehittyy niiden sisältämän perintöaineksen mukaisesti, on kyse sukupuoleen kytkeytyneestä periytymisestä. Tietty ominaisuus on siis sidoksissa sukupuoleen. Tällainen sukupuoleen kytkeytynyt ominaisuus on esimerkiksi papukaijoilla melaniinin eli mustan väriaineen puuttuminen. Paitsi sukupuoleen, periytyvä ominaisuus voi olla kytkeytyneenä mihin tahansa muuhun ominaisuuteen, ja näin ollen toisen ominaisuuden ilmeneminen edellyttää aina toisenkin olemassaoloa.
Kaavakuva tekijänvaihdunnasta eli ”crossing overista”, jonka seurauksena syntyy väriltään lutino-helmiäinen neitokakadu.
Samat ulkoiset ominaisuudet eivät välttämättä säily pysyvästi toisiinsa kytkeytyneinä. Tekijänvaihdunnan seurauksena geenien välinen kytkentä voi myös purkautua, ja tällöin ominaisuudet eivät enää periydy yhdessä.
Yksilön ilmiasu ja perimä
Valkokasvo-harlekiini neitokakadu
Eliön ulkoista olemusta kutsutaan perinnöllisyysopissa ilmiasuksi eli fenotyypiksi. Eliön ulkoinen olemus ja eliölle ominainen käyttäytyminen muotoutuvat toisaalta vanhemmilta saatujen perintötekijöiden ja toisaalta ympäristön vaikutuksen mukaan. Ilmiasu johtuu siis vain osittain perimästä. Ilmiasu ei välttämättä periydy jälkeläisille, koska myös ympäristötekijät saattavat vaikuttaa siihen. Hyvä ilmiasu on lintujen jalostuksen tavoite. Siihen päästäkseen kasvattajan täytyy pesittää lintuja, joilla on hyvät perintötekijät, ja tarjota jälkikasvulle paras mahdollinen ympäristö ja hoito.Jokaisella eläimellä ei ole itsellään hyviä perintötekijöitä, tai ne eivät periydy luotettavasti eteenpäin. Kaikissa eläinlajeissa on yksilöitä, jotka ulkomuodoltaan vaikuttavat rotueläimiltä mutta eivät tuota ilmiasultaan tyydyttävää jälkikasvua.
Ilmiasun ohella jokainen eläin edustaa myös tiettyä perimää eli genotyyppiä. Perimä käsittää kaikki esivanhemmilta saadut perintötekijät, olivatpa niiden aiheuttamat ominaisuudet näkyviä tai eivät. Perimä voidaan tunnistaa suvun jäsenten ominaisuuksista eli jälkeläisten laadusta ja osittain myös tutkimalla esivanhempia ja sisaruksia. Ominaisuuksiltaan hyvästä kannasta valitut siitoseläimet, joiden sisaruksetkin ovat ulkomuodoltaan lupaavia, sopivat paremmin siitokseen kuin eläimet, joiden alkuperä on epäselvä tai jotka ovat peräisin ominaisuuksiltaan keskiverrosta kannasta.
Kasvattajan täytyy valita siitoseläimet huolellisesti. Jotkut eläimet saattavat olla huonojen ympäristöolosuhteiden vuoksi ilmiasultaan arveluttavia (ks. kohta modifikaatiot) mutta siitä huolimatta hyvän syntyperänsä vuoksi arvokkaita.
Samaperintäisyys ja eriperintäisyys
Perimän tutkimisessa jälkeläisten seuranta on hyvin tärkeää. Tässä työssä välttämätön apu on järjestelmällinen kirjanpito, josta näkee luotettavasti kaikkien kantavanhempien ja sukuun kuuluvien yksilöiden perimän. Kasvattajalla täytyy olla dokumentoitua tietoa siitä, onko eläinkanta tietyn ominaisuuden suhteen geneettisesti puhdas. Kannassa ilmeneville ominaisuuksille (kuten värille) täytyy löytyä niitä vastaavat perintötekijät kummastakin vastinkromosomista, jotta ne voidaan varmasti siirtää seuraavalle sukupolvelle. Mikäli näin on, kyseisiä kantavanhempia kutsutaan samaperintäisiksi eli homotsygooteiksi. Samaperintäisyys tietyn, tavoitellun ominaisuuden suhteen edellyttää, että yksilö on perinyt kaksi samanlaista kyseiseen ominaisuuteen vaikuttavaa tekijää, toisen isältä ja toisen äidiltä. Samaperintäisyyden vastakohta on eriperintäisyys. Eläimiä, joiden tiettyyn ominaisuuteen vaikuttavat perintötekijät ovat keskenään erilaiset, sanotaan eriperintäisiksi eli heterotsygooteiksi.
Dominoivat ja resessiiviset tekijät
Jotkut geenit syrjäyttävät toiset hedelmöityneessä munasolussa. Tällaisia perintötekijöitä, joiden tuottamat ominaisuudet ovat vallitsevia ja tulevat aina näkyviin seuraavassa sukupolvessa, sanotaan dominoiviksi. Sellaisia tekijöitä, jotka väistyvät dominoivien tieltä eivätkä tule näkyviin yksilön ilmiasussa, sanotaan resessiivisiksi tekijöiksi. Dominoivia tekijöitä merkitään perinnöllisyysopissa isoilla kirjaimilla ja resessiivisiä puolestaan pienillä.
Modifikaatio ja mutaatio
Syntyvän eliön olemus määräytyy hedelmöityneeseen munasoluun tulleiden perintötekijöiden kokonaisuuden mukaan. Lisäksi eliön ilmiasuun vaikuttaa myös ympäristö, jolla ei tarkoiteta ainoastaan ilmastoa, vaan myös kasvattajasta riippuvia tekijöitä kuten ravintoa ja hoitoa. Lopullinen ilmiasu, fenotyyppi, voi siis ympäristön vaikutuksesta poiketa perimän sanelemasta enemmän tai vähemmän. Tällaisia ympäristöstä johtuvia muutoksia kutsutaan modifikaatioiksi. Modifikaatiot voivat ilmetä käyttäytymisessä tai ulkoisesti ruumiinrakenteessa. Ne eivät ulotu perintötekijöihin saakka, eli ne eivät ole perinnöllisiä.
Modifikaatiot vaikuttavat ainoastaan eliön ilmiasuun. Tällaisten muutosten lisäksi voi tapahtua kauaskantoisempia muutoksia, jotka eivät koske vain yksittäistä tai useaa piirrettä vaan tapahtuvat sukusoluissa ja vaikuttavat näin perimään. Tällaiset muutokset ilmenevät ennalta arvaamattomina, kannassa ennen havaitsemattomina ilmiasuina. Hollantilainen kasvitieteilijä de Vries nimesi tällaiset muutokset mutaatioiksi.
Osa mutaatioista tapahtuu yksittäisissä geeneissä (geenimutaatiot), osa kromosomin rakenteessa (kromosomimutaatiot). Geenimutaatiot ovat sattumanvaraisia, eli muutoksia rajoittaa vain kemiallinen rakenne. Näkyviä mutaatiota tapahtuu vähän, ja samat mutaatiot voivat toistua.
Mendelin lait
Johann Gregor Mendel syntyi 22. heinäkuuta 1822 Heinzendorfissa, joka kuului sen aikaiseen Böömi-Määriin. Maanviljelijän poikana kasvanut Mendel meni vuonna 1843 Brünnin (nykyinen Brno Tšekin tasavallassa) augustinolaisluostariin. Työnsä tulokset hän esitteli vuonna 1865 ilmestyneessä julkaisussaan Forschungen über verschiedene Pflanzenbastarde (”Kokeita kasvihybrideillä”). Tiedemiehet ympäri maailman työskentelivät samojen ongelmien parissa. Perinnöllisyyden perussäännöt nimettiin keksijänsä mukaan Mendelin säännöiksi. Mendelismillä ei nykyään tarkoiteta vain Mendelin määrittelemiä perinnöllisyyssääntöjä, vaan myös muiden tutkijoiden myöhemmin löytämiä lainalaisuuksia.
Mendelin ensimmäinen sääntö:
Kun risteytetään kaksi erirotuista ja jonkin ominaisuuden suhteen erilaista homotsygoottia, ovat ensimmäisen sukupolven jälkeläiset (F1) aina keskenään samanlaisia. Tämä sääntö on ns. yhdenmukaisuussääntö. Jälkeläisten ilmiasu riippuu siitä, ovatko jommankumman vanhemman perintötekijät dominoivia (vallitsevia) vai ovatko vanhempien tekijät keskenään yhtä vahvoja. Seuraava esimerkki kuvaa kauluskaijan värien periytymistä.
Risteytys:
vihreä (perusvärinen) koiras (S/S) x sininen naaras (s/s)F1-polvi:
100 % vihreitä (perusvärisiä), sininen piilevänä (S/s)Kaikki samaperintäisen perusvärisen vihreän ja sinisen kauluskaijan poikaset ovat perusvärisiä vihreitä, koska tämä väri on dominoiva siniseen nähden.
Samanvahvuiset perinnölliset ominaisuudet voivat sekoittua. Tällöin syntyy F1-polvessa uusi piirre, joka on vanhempien ominaisuuksien välimuoto. Tällaista periytymistä sanotaan intermediaariseksi eli välimuotoiseksi periytymiseksi. Mendel löysi tämän välimuodon risteyttäessään puna- ja valkokukkaisia kasveja, joiden F1-polven jälkeläisille kehittyi vaaleanpunaiset kukat. Kauluskaijan tummanvihreä mutaatio on esimerkki intermediaarisesta periytymisestä. Jos perusvärinen lintu risteytetään oliivinvihreän kanssa, syntyy yksinomaan harmaanvihreitä poikasia.
Mendelin toinen sääntö:
F1-polvesta syntyy kahta erilaista ilmiasua olevia jälkeläisiä suhteessa 3:1. Nämä neljä F2-polven jälkeläistä ovat perimältään erilaisia. Yksi neljäsosa on samaperintäisiä perusvärisiä (S/S), yksi neljäsosa samaperintäisiä sinisiä (s/s) ja kaksi neljäsosaa eriperintäisiä perusvärisiä (S/s). Tätä sääntöä sanotaan erkaantumissäännöksi. Erkaantuminen todistaa sen, että perintötekijät esiintyvät soluissa aina pareittain, lukuun ottamatta sukupuolen määrääviä tekijöitä.
Violetti kauluskaija
Mendelin kolmas sääntö:
Eri ominaisuuksiin vaikuttavat perintötekijät ovat toisistaan täysin riippumattomia. Ominaisuudet periytyvät siis täysin sattumanvaraisesti. Tätä sääntöä kutsutaan vapaan yhdistymisen säännöksi. Nykyään tiedetään, että toisiinsa kytkeytyneet perintötekijät ovat poikkeus tästä säännöstä.Eläinten jalostuksessa Mendelin säännöillä on käytännön merkitystä sikäli, että F1-polvessa varsinaisena risteytyssukupolvena yhdistyvät molempien vanhempien perintötekijät. Näin ollen on samantekevää, ovatko tekijät havaittavissa jälkeläisten ilmiasuissa. Merkitystä on vain sillä, että jotkin tekijät ovat dominoivia toisiin, resessiivisiin nähden.
F1-polvella ei ole mutaatiojalostukselle suoraa arvoa, olivatpa yksilöt ulkomuodoltaan kuinka hyviä tahansa. Ne kiinnostavat kasvattajaa vain välivaiheena F2-polveen. F2-polvi syntyy F1-polven sisarusten tai eri vanhempien perimältään vastaavien jälkeläisten risteytyksistä. F2-polvi on kasvattajalle hyvin arvokas, koska siitä valitaan eläimet jalostusta varten. Jos F2-polvessa on tarpeeksi yksilöitä, siinä yhdistyvät alkuperäisten siitosvanhempien eri värit ja tyypit. Jopa puolet yksilöistä on samaperintäisiä tietyn ominaisuuden suhteen. F2-polvi paljastaa isovanhempien perimän arvon ja siinä ilmenevät kaikki mahdolliset ominaisuuksien yhdistelmät. Kasvattajan tarvitsee ”vain” valita sopivat yksilöt jatkojalostukseen sen mukaan, mitä ominaisuutta hän haluaa parantaa tai häivyttää.
Sisäsiitos auttaa yhdenmukaistamaan perintöainesta nopeammin ja ehkä jopa saavuttamaan samaperintäisyyden jonkin ominaisuuden suhteen. Jos on oikeanlaista silmää ja jos pystyy arvioimaan eläimet isovanhemmista alkaen oikein, voi samaperintäisyyden saavuttaakseen takaisinristeyttää yksilön vanhempiensa tai isovanhempiensa polveen kuuluvan hyvän periyttäjän kanssa. Tämä edellyttää kuitenkin, että vanhemmat ja isovanhemmat ovat osoittautuneet varmoiksi siirtämään tietyn halutun ominaisuuden jälkeläisilleen. Sisäsiitoksesta johtuvia haittoja (esimerkiksi lutino- ja albiinoneitokakadujen töyhdön takainen kalju kohta) on syytä varoa. Tämä osoittaa Mendelin sääntöjen suuren merkityksen papukaijojen kasvatukselle.
Mendeliltä meni kahdeksan vuotta ennen kuin hänellä oli vihreillä ja keltaisilla herneillä tekemistään risteytyskokeista lukumääräisesti niin paljon materiaalia, että hän pystyi todistamaan periytymisen lainalaisuudet. Papukaijojen kasvattajalle tämä merkitsee sitä, että vaaditaan useita poikueita, kunnes haluttu lopputulos on saavutettu.
Kasvattajan on ennen kaikkea tärkeää tietää, miten hän voi saada selville, onko eläin jonkin ominaisuuden suhteen eriperintäinen. Tietäessään tämän hän voi jo seuraavan, suunnitellun risteytyksen avulla tuottaa toivotun perinnöllisen ominaisuuden suhteen samaperintäisiä jälkeläisiä. Mendel joutui tekemään paljon työtä tutkiessaan asiaa kasveilla. Nykyään asia selviää modernin perinnöllisyysopin tietojen avulla pelkästään paperilla kirjainsymbolien avulla.
Perinnöllisyysoppi ja jalostus käytännössä
Perinnöllisyysoppi on nykyään syrjäyttänyt erilaiset vanhat eläinten kasvatukseen liittyvät käsitykset. Niihin kuuluu ennen kaikkea aikaisemmin vallalla ollut uskomus siitä, että veri olisi perinnöllisyyden kannalta merkityksellinen. Vielä nykyäänkin puhutaan esimerkiksi verilinjoista. Tällaiset ilmaisut eivät helposti katoa eläinten kasvattajien kielenkäytöstä, johon ne ovat kuuluneet satoja vuosia. Jos eläinten kasvattaja on perillä perinnöllisyysopista ja käyttää sanaa ”veri” saavuttamiensa jalostustavoitteiden yläkäsitteenä, hän tarkoittaa eläinten siitoksessa vaikuttavia perintötekijöitä. Aikaisemmin puhuttiin esimerkiksi puoliverisyydestä ja neljäsosaverisyydestä, kun kuvattiin eläimen perimän osuutta. Nykyään tiedetään paljon perintötekijöistä, jotka ovat sukusoluissa. Entinen teoria, jonka mukaan kantavanhempien perimä jakautuisi matemaattisesti tasan jälkeläisille, on osoittautunut paikkansapitämättömäksi.
Perinnöllisyysoppi on toisaalta myös osoittanut, että jotkut vanhat ajan myötä ja kokemuksen kautta syntyneet käsitykset ja jalostusmenetelmät ovat säilyttäneet asemansa. Näihin kuuluu myös mutaatiojalostuksessa käytettävä sisäsiitos. Perinnöllisyysopin tärkein oppi koskee käytäntöä: eläimen jalostuksellista arvoa ei voi arvioida sen ilmiasun vaan ainoastaan hyvien jälkeläisten perusteella. Lisäksi eläimen sisarusten ominaisuuksista voi vetää johtopäätöksiä eläimen arvosta. Nykyisten perinnöllisyysopin tietojen avulla voidaan yhdistellä kaikkia tähän mennessä syntyneitä mutaatioita halutulla tavalla. Esimerkiksi undulaateista ja kauluskaijoista on olemassa mitä erilaisimpia värimuunnoksia.